Guppy Seite - Zucht, Genetik, Grundfarben, Deckfarben, Haltung, Neon

Der Aufbau und die Entwicklung des Gleichgewichts- und Gehörogan bei Fischen, Vögel und Säugetieren.

© Alexander Maaß

Gleichgewichts- und Gehörorgane (Vögel, Fische und Säuger): Aufbau

Der Vestibularapparat, der aus drei Bogengänge und dem Sacculus und Utriculus besteht, dient der Wahrnehmung von Bewegung und der statischen Orientierung im dreidimensionalen Raum. Dagegen dient das akustische System, vor allem die Lagena bzw. Cochlea,  dem Hören, indem sie auf schnelle, sich wiederholende Druckänderungen in der Umwelt reagiert.
In der folgenden Abbildung 12 (A, B, C) vom Innenohr verschiedener Tiergattungen erkennt man bei allen Strukturen die Bogengänge, die zur Wahrnehmung der Drehbeschleunigung dienen. Jeder Bogengang besitzt an einem Ende eine Wulst mit Haarsinneszellen (Crista). Die jeweiligen Drehbeschleunigungskräfte reizen die Haarsinneszellen.


[14] Abbildung A & B: Spezielle Zoologie, Teil 2 – Wilfried Westheide & Reinhard Rieger. Abbildung C: Gray's Anatomy. Alle Abbildungen wurden nachträglich beschriftet.

Der Utriculus dient als Reservoir für die Endolymphe der Bogengänge und enthält selbst ein oder mehrere Sinneshaarfelder (Maculae), die in eine Gallertartige Membran mit Otolithen ragen. Otolithen sind feine Kalziumkarbonatkristalle, welche die Dichte der Membran erhöhen, so dass die Erfassung linearer Beschleunigungen überhaupt ermöglicht wird.
Der Sacculus, ebenfalls mit Endolymphe gefüllt, besitzt ebenfalls ein oder mehrere Maculae mit Otolithen. Diese werden durch Linearbeschleunigung bzw. Schwerkraftwirkung gereizt.
Der Utriculus reagiert dabei auf horizontale, der Sacculus auf vertikale Bewegungsänderungen.

Bei Vögeln (Abbildung 12 B) fällt die extreme Verlängerung der Lagena auf, die bei den Säugetieren zur Cochlea aufgerollt ist (Abbildung 12 C). Die Lagena bzw. Cochlea enthält das Corti-Organ zur Schallwahrnehmung und ist mit dem Sacculus verbunden. Bei Fischen ist die Lagena dazu im Vergleich nur sehr kurz ausgebildet (Abbildung 12 A). Fische besitzen das Seitenliniensystem, womit sie kleinste Druckunterschiede im Wasser wahrnehmen, und somit nicht nur auf ihr akustisches System angewiesen sind.

Vögel besitzen, im Gegensatz zu den meisten Säugern, keine Ohrmuscheln. Auch besitzen sie kein Hammer-Amboß-Steigbügel-System, sondern wie die Reptilien eine Columella. Die Columella ist mit dem Trommelfell verbunden, und leitet die Druckänderung auf das ovale Fenster (Scala vestibuli). Als Druckausgleich befindet sich das runde Fenster am anderen Ende des Systems (Scala tympani). Das homolog zur Columella ist bei Säugern der Steigbügel, dem Amboß und Hammer vorgeschaltet sind (Abbildung 17). Das System dient der Verstärkung von geringen Druckänderungen und erweitert den hörbaren Schallfrequenzbereich. Typisch für Säuger ist die lange, spiralig aufgewundene Lagena, die Gehörschnecke (Cochlea) genannt wird. Vögel und Reptilien haben einen begrenzteren hörbaren Schallfrequenzbereich, besonders im Bereich der tiefen Töne, was durch die, im Vergleich zu Säugern, kürzere Lagena und dem fehlenden Hammer-Amboß-Steigbügel System korreliert.

Bei Fischen existiert kein Hammer-Amboß-Steigbügel System, und auch die Columella (bei Fischen Hyomandibulare genannt) ist nicht, wie bei Vögeln und Reptilien losgelöst, sondern noch Bestandteil des Unterkieferapparates. Fische haben zudem das Problem, dass sie kein mit Luft gefülltes Mittelohr besitzen. Dadurch kommt der ganze Körper, inklusive des Hörapparates, des Fisches in Schwingung. Die Hörfähigkeit wird dennoch durch die viel dichter gepackten Otolithen gewährleistet. Sie verhalten sich träge und reizen somit die sich darunter bewegenden Sinneshärchen.



Gleichgewichts- und Gehörorgane: Entwicklung

Das Ohr diente ursprünglich nicht der Schallwahrnehmung, sondern als Gleichgewichtsorgan. Im Laufe der Evolution passte sich dieses System der Empfindung von Tönen an, das sich in den jeweiligen Tiergruppen an die Umweltbedingungen spezialisierte.
Im Embryo entwickelt sich daher zuerst das Gleichgewichtsorgan und bildet in den folgenden Entwicklungsstadien zusätzlich das Gehörorgan. Das äußere Ohr, das Mittelohr und das knöcherne Labyrinth entwickeln sich aus dem Kopfmesoderm, wohingegen sich die membranösen Anteile des vestibulären und auditiven Systems, sowie der Hörnerv aus dem Neuroektoderm entwickeln.

Zwischen der dritten und vierten Somite (im 5-8 Somitenstadium) entwickeln sich links und rechts in der Epidermis aus der Plakode, einer Verdickung lateral der Rhombomere fünf und sechs des embryonalen Hinterhirns, später die Bogengänge und Lagena (Abbildung 2). Vorher schließt sich die Plakode zu einem Beutel. Dieser Beutel teilt sich in zwei weiterhin verbundenen Säckchen, den Utriculus und Sacculus, die parallel dazu mit Endolymphe gefüllt werden. Die drei Bogengänge entwickeln sich durch Herausfaltung und Dehnung aus dem Utriculus. Aus dem Sacculus entwickelt sich die Lagena bzw. Cochlea. Um eine Nervenverbindung zum Gehirn zu schaffen, wachsen Zellfortsätze aus dem Hirnnerven VIII, dem N. vestibulocochlearis, in die Plakode ein, und verbinden sich mit den Haarsinneszellen (Abbildung 15 und 16). Das ganze Organ liegt in Perilymphe im verknöchernden Schädelteil eingebettet (Abbildung 17). Das bei Säugern sich entwickelnde Hammer-Amboß-Steigbügel-System entwickelt sich, nach der Reichert-Gauppsche Theorie, aus dem primären Kiefergelenk, welches wiederum aus den Knorpeln des ersten und zweiten Kiemenbogens entsteht.

Das Bild 13 und 14 gibt eine gute Übersicht über die schrittweise frühe Ohrentwicklung wieder.


[15] Die Entwicklung des Innenohrs: Funktionelle Untersuchungen im Hühnerembryo von Dr. Heike Herbrand, 2001



[16] Die Entwicklung des Innenohrs: Funktionelle Untersuchungen im Hühnerembryo von Dr. Heike Herbrand, 2001; Verändert übernommen aus Torres et al., 1998



[17] W. Maier, Tübingen, nach verschiedenen Autoren.



[18] Spezielle Zoologie, Teil 2 – Wilfried Westheide & Reinhard Rieger, verändert nach Graham, Köntges und Lumsden (1996)



[19] Kardong (1998)


Die benötigten Signale zur direkten Ohrplakodeninduzierung kommen aus dem Ektoderm und Mesoderm. Ein Teil der Signale kommt aus dem Endoderm, die im Mesoderm weitere Signale induzieren (Gary C. Schoenwolf et. al. 2005). In der Abbildung 18 sieht man eine stark vereinfachte Übersicht über die Signal-Zusammenhänge der frühen Ohrplakodeninduzierung.



[20] Bild erstellt nach: „FGF8 initiates inner ear induction in chick and mouse“, Gary C. Schoenwolf et. al. 2005, Genes & Dev. 2005 19: 603-613