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Interessante Aspekte zur Balz des Guppy

Datz-Titelgeschichte 3/2002

Das Fortpflanzungs- und vor allem das Balzverhalten des Guppys sind weitaus variabler, als das bisher gemeinhin angenommen wurde.

Die temperamentvolle Balz des Guppy (Poecilia reticulata Peters, 1852) gilt seit vielen Jahrzehnten als weitgehend instinktgeprägt. Nicht zuletzt das 1955 erschienene Standardwerk von Baerends et al. trug dazu bei, dass die Aquarianer die Balz des Guppy differenzierter betrachten und die immer wiederkehrenden Schemata verstehen. Doch in den letzten 20 Jahren erschien eine unüberschaubare Flut an ethologischen Arbeiten über den Guppy, die zeigen, dass es durchaus Varianzen im Verhalten dieses außergewöhnlichen Poeciliiden gibt und die auch die ökologischen Einflüsse auf das Balzverhalten berücksichtigen.

Ökologische Einflüsse

Die Balz des Guppy unterliegt zahlreichen Faktoren, die ihren Ablauf mehr oder weniger stark beeinflussen, wobei sich auch Unterschiede zwischen Wildguppys und ihren domestizierten Artgenossen feststellen lassen. Während im wohl behüteten Aquarium vor allem der Züchter selektiven Einfluss ausübt, gibt es im Freiland andere das Verhalten modifizierende Faktoren, die ich nachfolgend näher erläutere. Auf die eigentliche Balz gehe ich später ein.

Naturgemäß hat ein kleiner Fisch wie der Guppy viele Fressfeinde. Houde (1997) nannte in ihrer Auswertung überwiegend evolutionsbiologischer und ethologischer Arbeiten über den Guppy unter anderem Rivulus hartii, Crenicichla alta (beide auf Trinidad - Redaktionsanmerkung: tatsächlich dürfte es sich bei den Hechtbuntbarschen um die beiden Arten Crenicichla saxatilis und C. frenata handeln) sowie Garnelen, Eisvögel, Reiher, Käfer, Fledermäuse und Spinnen. Ich machte im nördlichen Venezuela auch verschiedene amphibisch lebende Reptilien als Fressfeinde des Guppy aus.

Zudem dürfte die Liste piscivorer Fische in den Gewässern des südamerikanischen Festlandes bedeutend umfangreicher sein, so dass in den meisten Biotopen ein nicht unerheblicher Feinddruck das Leben der Guppys beeinträchtigt. Houde (1997) nannte für Venezuela fünf Buntbarsche (Cichlidae), jeweils drei Schlanksalmler (Lebiasinidae) und echte Salmler (Characidae) sowie einen Killifisch (Cyprinodontidae).

Doch nicht alle Feinde verfolgen Beutetiere derselben Größe. So wird ein Reiher oder ein Eisvögel wohl nur in seltenen Fällen Jagd auf juvenile Guppys machen. Auch die auf Trinidad bedeutendsten Fressfeinde unter Wasser, Rivulus und Crenicichla, haben sehr unterschiedliche Vorlieben: Die Eierlegenden Zahnkarpfen ernähren sich von jungen, und die lang gestreckten Cichliden machen Jagd auf halbwüchsige und erwachsene Guppys.

Dieser Selektionsdruck hat zu einer deutlichen Veränderung des Phänotyps sowie des Balzverhaltens einschließlich der Wahl der Geschlechtspartner geführt. Art und Anzahl der Fressfeinde sind von Biotop zu Biotop verschieden, so dass sie zu einer populationsspezifischen Anpassung des Balz- und auch des übrigen Verhaltens (Nahrungssuche, inner- und zwischengeschlechtliche Aggressionen) führen können.

Endler (1980, 1988) beobachtete im Norden Trinidads, dass in der Nähe der Quelle eines Baches die geringste Selektion durch Raubtiere erfolgt und im weiteren Bachverlauf die Zahl der Guppys jagenden Fische und Garnelen zunimmt. Er schloss daraus, dass im unteren Bachlauf die Balz am weitesten modifiziert sein müsste.

Der Einfluss der Fressfeinde beschränkt sich allerdings nicht auf das Verhalten während des Werbens um einen Geschlechtspartner, sondern wirkt sich auch auf die Färbung (vor allem der heranwachsenden und ausgewachsenen) Männchen und schließlich auf das Erreichen der Geschlechtsreife sowie auf die Zahl der Nachkommen pro Wurf aus.

Es leuchtet ein, dass sich adulte Guppys aus einem Lebensraum, in dem überwiegend ihren Nachkommen nachgestellt wird, beim Balzverhalten „temperamentvoller" und farbenprächtiger präsentieren können als Artgenossen in Habitaten, in denen größere Raubfische Jagd auf Adulti machen. Die müssen sich naturgemäß unauffälliger verhalten.

Für die Männchen ist das jedoch ein Dilemma, denn sie müssen einerseits den Weibchen durch intensive Farben und einen auffälligen Balztanz ihre Fitness demonstrieren; andererseits gehen sie damit ein hohes Risiko ein, da sie möglicherweise von einem Raubfisch entdeckt werden.

Theoretisch könnte man hier beginnen abzuwägen, was für das Guppymännchen am sinnvollsten ist. Bedingt durch die große Konkurrenz muss das einzelne Männchen ein gewisses Risiko eingehen, um seine Gene an die nächste Generation weiterzugeben. Ist es jedoch zu „leichtfertig", kann es das mit seinem Leben bezahlen. Würde man eine Prioritätenliste erstellen, stünde an erster Stelle sicher der Erhalt des eigenen Lebens. Allerdings folgt unmittelbar darauf die Reproduktion. Dabei geht es zuerst um Quantität und dann um Qualität; das Männchen ist also primär darum bemüht, sich mit möglichst vielen Weibchen zu paaren. Erst an zweiter Stelle schaut es nach der Qualität des jeweiligen Weibchens, doch da-zu später mehr.

Fressfeinde wirken sich aber nicht nur auf Phänotyp und Balzablauf aus, sondern auch die Sozialstrukturen haben sich dem Feinddruck angepasst. Die Populationen lassen sich in drei Gruppen einteilen. Subadulte und adulte Männchen ziehen stets auf der Suche nach rezeptiven und nicht-rezeptiven Weibchen innerhalb eines relativ eng begrenzten Gewässerabschnittes umher.

Jugendliche und erwachsene Weibchen bilden den eigentlichen Kern der Gruppe. Sie sind relativ standorttreu, und unter ihnen sind Hierarchien feststellbar. Bei Gefahr schließen sich die tarnfarbenen Weibchen zusammen oder flüchten in alle Richtungen. In diesen Situationen ist ein lockeres Schwarmverhalten zu erkennen. Juvenile Guppys zeigen ständig ein solches Verhalten. In kleineren Gruppen halten sie sich größtenteils im ufernahen Flachwasser auf, wo sie vor Raubfischen mehr oder weniger geschützt sind.

Allerdings üben nicht nur die Prädatoren einen starken Einfluss aus, sondern auch die übrigen syntopen Arten beeinträchtigen durch die Nahrungskonkurrenz die Populationsentwicklung. Ein nicht ausreichendes Nahrungsangebot kann beispielsweise dazu führen, dass Guppys gegenüber juvenilen und schwächlichen Artgenossen zu Kannibalen werden, um durch das Dezimieren von Nahrungskonkurrenten das eigene Überleben zu sichern. Unter derart dramatischen Gegebenheiten kann es vorübergehend zur Einstellung der Fortpflanzung kommen. Möglicherweise sind die Weibchen dann nicht mehr rezeptiv und resorbieren gespeicherte Spermien (Untersuchungen im Freiland müssten diese Vermutung allerdings noch bestätigen).

Auch die physikalische Beschaffenheit des Gewässers hat zum Teil erheblichen Einfluss auf den Phänotyp der jeweiligen Population. So müssen vor allem Guppys in schnell fließenden Gewässern eine Gestalt aufweisen, die den starken Wasserbewegungen angepasst ist. In Venezuela stellte ich fest, dass Guppys in strömungsreichen Habitaten größer und muskulöser waren als solche in ruhigeren, wärmeren Biotopen (Kempkes 1995). Die Zunahme der Körpermasse war vermutlich auf das kontinuierliche Anschwimmen gegen die Strömung und den verhältnismäßig hohen Sauerstoffgehalt des Gewässers zurückzuführen (siehe auch den Beitrag „Rheinische Guppys" in Datz 3/2002).

Weitere Faktoren wie Sonneneinstrahlung, Wassertemperatur, Wasserwerte oder Schadstoffemissionen haben ebenfalls Einfluss, sollen hier aber nicht behandelt werden.

Wahl durch das Weibchen

Auch wenn es oftmals nicht den Anschein hat, so entscheidet das Weibchen trotz aller intensiven Balztänze und Kopulationsversuche letztendlich, auf welches Männchen es „sich einlässt".

Jedes Weibchen im Aquarium wie im Freiland wird von einer Vielzahl von „Freiern" regelrecht bedrängt. Immer wieder versuchen Männchen, die Aufmerksamkeit eines Weibchens zu erlangen, und wenn das nicht glückt, so scheuen sie auch nicht vor Kopulationsversuchen gegen dessen Willen zurück („sneak copulation"; Clark & Aronson 1951; Baerends et al. 1955; Liley 1966).

Gelingt es den Männchen jedoch, die Aufmerksamkeit eines Weibchens zu gewinnen, so beginnen sie in der Regel mit ihrem ausführlichen Balztanz. Dieser Tanz und die auffällige Balzfärbung bedeuten für das Guppymännchen im Freiland oftmals ein großes Risiko. Für das Weibchen ist es jedoch sehr wichtig, einen „guten Vererber" zum Vater des eigenen Nachwuchses zu wählen, da es ja viel mehr Energie in die Nachkommen investiert als das Männchen. So ist die fast immer zu beobachtende Verweigerung den balzenden Männchen gegenüber (durch Flucht oder Aggression) gut nachvollziehbar. Schon das Reifen der Eier kostet im Vergleich zur Spermienproduktion verhältnismäßig viel Energie. Zudem muss das Weibchen sich einer Vielzahl von Bewerbern erwehren und schließlich mit dem vermeintlich besten Partner kopulieren. Das Fliehen oder das aggressive Abwehren und Verjagen der vielen balzenden Männchen kostet weitere Energie.

Nur an wenigen Tagen sind die Weibchen tatsächlich rezeptiv. Dann verhalten sie sich gegenüber den Männchen anders als sonst, indem sie zum Teil aktiv auf sie zuschwimmen und sich ihnen durch langsames Entgegengleiten („gliding") präsentieren. Im Aquarium ist dieses Verhalten sehr schön bei isoliert aufgezogenen, jungfräulichen Weibchen und bei solchen, die gerade einen Wurf abgesetzt haben, zu beobachten.

Meines Wissens war Liley (1966) der erste, der bei Guppyweibchen rezeptives Verhalten feststellte. Andere Autoren deuteten das aktive Zuschwimmen auf das Männchen gar als agonistisches Verhalten.

Sowohl jungfräuliche Weibchen als auch sexuell erfahrenere Mütter sondern Pheromone ab, um (attraktive) Männchen anzulocken. Im Freiland wird es aber kaum jungfräuliche Weibchen geben, da die meisten bereits vor dem Erreichen der Geschlechtsreife begattet wurden und damit für einen längeren Zeitraum besamt sind. Nach Houde (1997) sind nur zehn Prozent aller geschlechtsreifen Weibchen in der Natur rezeptiv.

Nach der Begattung (dem eigentlichen Paarungsvorgang) und der Besamung (Ejakulation und Transfer der Samen in die Ovarhöhle) werden die reifen Eizellen durch die zuvor in Spermatozeugmen zusammengekitteten und nun aufgelösten Spermatophoren im Follikel befruchtet.

Im Inneren des Weibchens wachsen die Embryonen heran. Zwar kommt es während der Trächtigkeitsphase nicht zu einem Nahrungstransfer zwischen Mutter und Embryonen (die zehren von ihrem Dottersack), wie das bei wenigen anderen Poeciliiden und bei allen Goodeiden der Fall ist, doch wird das Weibchen durch den zunehmenden Leibesumfang in seiner Beweglichkeit beeinträchtigt. Es muss nun mehr Kraft beim Schwimmen aufbringen, da es zum einen mehr Wasser verdrängt und zum anderen mehr Nahrung benötigt. Zudem wirkt das Weibchen auf die Männchen nun noch attraktiver, da ein dicker Bauch und der stark vergrößerte „Trächtigkeitsfleck" (eine Ansammlung dunkler Pigmente an einer besonders dünnen Hautstelle der Bauchdecke) wichtige Stimuli darstellen. Außerdem erweckt das Weibchen einen kräftigen Eindruck, der dem Männchen signalisiert, dass es gute Erbanlagen besitzt und in der Lage ist, eine Vielzahl gesunder Jungtiere zur Welt zu bringen.

Der zunehmende Leibesumfang verursacht allerdings nicht ausschließlich Energiekosten, sondern er birgt für das Weibchen auch ein großes Risiko, denn er beeinträchtigt seine Schnelligkeit und Wendigkeit. Damit erhöht sich die Gefahr, von einem der vielen Raubfeinde entdeckt zu werden. Durch den Tod würde nicht nur das Weibchen sein Leben verlieren, sondern auch die embryonalen Jungfische wären verloren.

Der hohe Energieaufwand während der Trächtigkeit sowie das hohe Risiko verdeutlichen, weshalb es für das Weibchen so wichtig ist, bei der Auswahl des Geschlechtspartners wählerisch zu sein. Doch es gibt zwei weitere Gründe, ein „viel versprechendes" Männchen als Vater der eigenen Nachkommen zu finden. Guppyweibchen sind bekanntlich in der Lage, die Spermien längere Zeit zu speichern (bis zu elf Würfe aus einer Besamung; Petzold 1990). Das hat zwar den Vorteil, dass es keiner weiteren Begattungen mehr bedarf und auch ohne Männchen gelingt, neue Lebensräume zu besiedeln, aber auch den Nachteil, dass die Spermien aus einer Paarung mit einem schlechten" Männchen ebenfalls länger im Ovargewebe gespeichert werden.

Allerdings werden frische Spermien gegenüber gespeicherten bevorzugt. Vermutlich werden Spermien aus älteren Besamungen vom Weibchen resorbiert, so dass nach durchschnittlich ein bis drei Würfen keine Jungfische mehr aus der ersten Paarung hervorgehen. So hat das Weibchen „eine Chance, seinen Fehler wieder gut zu machen" - allerdings muss es bereits zu Beginn seiner sexuellen und reproduktiven Aktivität darauf achten, einen möglichst guten Vererber zu gewinnen, da es ja nicht „weiß", wie lange es leben wird und wie viele Würfe es in seinem Leben produzieren kann.

Der letzte, nicht weniger wichtige Grund ist die begrenzte Anzahl der Würfe. Auch wenn die Geschlechtsreife durchschnittlich mit Vollendung des dritten Lebensmonates erreicht wird und die Lebenserwartung (zumindest bei adäquater Aquarienhaltung) bis zu drei Jahre beträgt, ist die Zahl der zu erwartenden Würfe begrenzt. Im Freiland werden wahrscheinlich die wenigsten Weibchen (je nach Biotop und Feinddichte) das erste Lebensjahr vollenden.

Hundert Nachkommen

Die folgenden Überlegungen sollen veranschaulichen, unter welchem Druck ein Weibchen eigentlich steht, wenn man voraussetzt, dass die Weitergabe der Gene das zweitwichtigste Ziel nach dem Erhalt des eigenen Lebens ist. Ich gehe davon aus, dass ein Weibchen noch vor dem Erreichen der Geschlechtsreife begattet wurde, da es bereits durch seine Stimuli attraktiv auf die Männchen wirkte und sich möglicherweise bereits rezeptiv verhielt, so dass es im Alter von drei Monaten seinen ersten Wurf absetzt. Er fällt - wie bei Wildguppys und Tieren vieler domestizierter Stämme - relativ klein aus. Auch die verhältnismäßig zierlichen Körperproportionen lassen noch keine umfangreichen Würfe zu.

Einen knappen Monat später folgt ein zweiter, ebenfalls kleiner Wurf. Inzwischen kam es aber zu Kopulationen mit weiteren Männchen. Bereits im dritten Wurf stammt kein Jungfisch mehr aus der ersten Besamung.

Allmählich nimmt die Anzahl der Jungfische pro Wurf zu. Das Weibchen erreicht mit dem fünften Wurf seinen Höhepunkt. Es hat nun während der einzelnen Trächtigkeitsphasen einen sehr ausgeprägten Leibesumfang und ist dementsprechend gefährdet. Vorausgesetzt, es überlebt auch diese Phasen, wird es vermutlich nach dem achten, neunten oder zehnten Wurf (oder Lebensmonat) seine höchste körperliche Leistungsfähigkeit erreicht haben. Möglicherweise zehrt es nun aus und wird die leichte Beute eines Räubers. Damit bringt unser imaginäres Guppyweibchen es in einem südamerikanischen Bach vielleicht auf 100 Nachkommen.

Je auffälliger, desto besser

Das Interesse des Weibchens an einem guten Vererber als Vater seiner Nachkommen ist auch vor dem Hintergrund zu sehen, dass die eigenen Kinder einem harten Überlebenskampf ausgesetzt sind. So richtet es sich bei der Auswahl potenzieller Geschlechtspartner bereits an Stimuli aus, die auf gute Überlebensfähigkeiten der Männchen deuten.

Das balzende Männchen muss das Weibchen von seiner Fitness überzeugen. Der gesamte Ablauf der Balz lässt bereits erkennen, was in der „Guppysprache" Qualitätsmerkmale sind. Das Männchen präsentiert sich während der Balz sehr auffällig. Damit stellt es aber nicht nur seine ganze Pracht zur Schau, sondern es demonstriert dem Weibchen auch seine Fähigkeit, trotz seiner auffälligen Farben zu überleben. Das ist ein ganz entscheidender Faktor, denn diese Fähigkeit könnte somit auch in die Erbanlagen der Nachkommen des Weibchens eingehen. Damit erhöhen sich die Chancen, dass dessen eigene Gene über Generationen überleben.

Eine besondere Rolle spielt die Orangefärbung des Körpers. Sie signalisiert die Fitness und Attraktivität am deutlichsten. Houde (1997) stellte eine deutliche Vorliebe der Weibchen für Männchen mit größeren orangefarbenen Feldern fest. Auch irisierende Muster wirken attraktiv (Houde 1997).

Anscheinend im Gegensatz dazu steht die allen Aquarianern bekannte dunkle Balzfärbung der Männchen. Während der Balz verändert sich ständig deren Körperfärbung. Besonders deutlich wird das an den schwarzen Punkten, Strichen und Farbfeldern. Die kontrastieren stark zu den Orangetönen, so dass die letztendlich deutlicher hervortreten.

In populationsgenetischen Zusammenhängen müsste zudem die Tatsache diskutiert werden, dass Weibchen anscheinend phänotypisch seltene oder „besondere" Männchen eher wählen als ihnen bekannte. Farr (1977) wies das in einem Experiment nach. Dugatkin & Godin (1998) stellten fest, dass die Vorliebe der Weibchen nicht nur erblich veranlagt oder instinktgeprägt ist, sondern dass sich die Tiere auch an anderen Geschlechtsgenossinnen orientieren: Weibchen verloren ihre Vorliebe für Männchen mit orangefarbenen Feldern, als sie sahen, dass sich andere Weibchen für braune Männchen entschieden.

Neben der Färbung ist die Größe ein wichtiges Kriterium: Guppyweibchen bevorzugen Männchen mit langen, kräftigen Körpern (Reynolds & Gross 1992; Houde 1997).

Aber nicht nur der Phänotyp soll dem Weibchen Fitness signalisieren, sondern auch die Bewegungen des Körpers entscheiden oftmals über den Ausgang der Balz. Das S-förmige Verbiegen des Körpers (Sigmoid-Stellung), die schnellen Bewegungen während des „Rückwärtsspringens" verdeutlichen dem umworbenen Weibchen die körperlichen Vorzüge des Männchens sowie dessen Fähigkeit zu schnellen Reaktionen, die für das Überleben wichtig sein können.

Trotz aller „Verführungskünste" kommt es ohne die Kooperation des Weibchen selten zu Begattungen. Nur wenn ein Weibchen besonders rezeptiv ist oder wenn es dem Männchen durch die Balz gelingt, das Weibchen „zu überzeugen", kommt es zur vom Weibchen „gewollten" Kopulation.

Gelegentlich versuchen vor allem subadulte, körperlich kleine (Houde 1997), noch nicht ausgefärbte und unerfahrene Männchen, ohne vorhergehende oder nach gescheiterter Balz zu kopulieren. Diese sogenannte „sneak copulation" führt nur in wenigen Fällen zu einer erfolgreichen Begattung, da die Weibchen stets eine gewisse Fluchtbereitschaft gegenüber Männchen aufweisen, die, ohne primäre Balzelemente zu zeigen, die Individualdistanz des Weibchens unterschreiten. In den meisten Fällen flieht das Weibchen; es kommt aber auch zu Attacken gegen das Männchen.

Fortsetzung folgt

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